KRETANIA HESPERICA: ADIÓS AL GÉNERO PLEBEJUS

Hasta fechas relativamente recientes, el taxón Plebejus pylaon o Lycaena pylaon como inicialmente fue descrito (Fischer-Waldeheim, 1824), era tratado como un conjunto de razas geográficas o subespecies,  repartidas por Europa meridional, desde la Península Ibérica, P. pylaon hespericus; Suiza, Italia, P. pylaon trapi (Verity, 1927); Grecia, Balcanes, P. pylaon shephirus (Frivaldsky, 1835)...y hacia el Suroeste de Rusia,donde fue descrita la raza tiponominal P.p. pylaon. Así por Fabiano (1998) se argumentó el concepto de ecotipo o formas ecológicas o por Bálint & Kertes (1990) consideraban excesivo elevar las numerosas razas geográficas a nivel específico. Otros autores como solución de compromiso simplemente se remiten a las teorías de estos investigadores (Fernandez Rubio, 1991, Tolman et al, 1997). A día de hoy, al menos lo que respecta al endemismo ibérico P. pylaon hespericus hay consenso  en posicionarlo a nivel de especie, a razón de criterios morfológicos, biológicos y ecológicos.

Plebejus hespericus (Rambur, 1839), o vulgarmente denominada "niña del astrágalo"  en alusión a su estrecha asociación con su planta nutricia es un licénido de especial predilección de estudio entre entomólogos aficionados y profesionales posiblemente por su puntual y escasa distribución que le ha llevado a tratarla como especie potencialmente vulnerable. A pesar de la relativa abundancia de datos bibliograficos de este licénido, en particular a su distribución y descripción de dudosas razas locales, muy pocos abarcan los aspectos biológicos y ecológicos. Sólo en Munguira (1989) y Munguira y Martín (1993) se tratan en detalle. En mi monografía de los licénidos españoles, aparte de ilustrar profusamente esta especie, aporté datos reveladores de la morfología comparada de sus estadios preimaginales, ya sea huevo, larva o pupa con especies de las que hasta ese momento se consideraban afines o de su propio género, como son Plebejus idas y P. argus. Mis conclusiones fueron que el taxón  hespericus y afines del grupo "pylaon" debían necesariamente incluirse sistemáticamente en un género (o subgénero) distinto al menos en Polyommatus, hasta que exhaustivos estudios filogenéticos tuvieran la última palabra. Como veremos a continuación, no estaba nada mal encaminado en mi propuesta, para lamento de los más escépticos "especialistas".

Macho de P. hespericus

Cópula de Plebejus argus sobre Armeria velutina en Doñana.

HUEVO:

Una de las principales diferencias más significativas que encontré entre las especies P. hespericus y Plebejus argus e idas, fue tanto la estructura coriónica del huevo como la diferencia abismal en su tamaño. En la siguiente fotografía puede verse a la misma escala huevo de P. hespericus a la izquierda y huevo de P. argus a la derecha. Y no solamente lo decía yo. Ya Enrique García Barros (1996) hizo un estudio de alometría de cientos de especies de lepidópteros, entre los que se encontraban estas dos especies. Citándolo literalmente, consignaba el volumen del huevo de P. pylaon 0.05 y envergadura del ala 11´7 mm; en P. argus 0´10 de volumen y 11.0 envergadura del ala. Es decir en Plebejus el tamaño del huevo es el doble de tamaño que el de pylaon, a pesar de ser ésta una mariposa de mayor envergadura

LARVA

La larvas son muy diferentes entre P. hespericus y especies de Plebejus, tanto su forma, y disposición, tamaño y aspecto de las cerdas, y las glándulas mirmecófilas. En Plebejus los tentáculos evaginables están mucho más desarrollados.

P. hespericus en su última edad asistida de hormigas Plagiolepis pigmaea. Sierra Elvira (Granada)

Orugas de Plebejus argus escondidas en la base de una mata de Halimium halimifolium en Doñana (Huelva). Están asistidas de hormigas Lasius niger.

CRISÁLIDA

Muy parecidas a primera vista, sin embargo a grandes aumentos hay diferencias muy notables. En hespericus son abundantes las cerdas cortas en los segmentos abdominales. La disposición  y número de las cúpulas perforadas son también distintas.

BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA

La vida y costumbre de los licénidos Plebejus, como P. idas y P. argus, son muy parecidas pero significativamente diferentes a hespericus o cualquier taxón del grupo "pylaon". En Plebejus  las orugas son polífagas, al contrario que en P. hespericus que se nutren de muy pocas especies de Astragalus, localmente son monófagas y con frecuencia a costa de A. alopecuroides. 

Por otro lado la hibernación en Plebejus es siempre como huevo, mientras que en P. hespericus es siempre como larva en el segundo estadio.

En cuanto a la mirmecofilia, al tener diferente dotación y desarrollo en los órganos mirmecófilos, también se observa que es muy distinta.

En Plebejus la mirmecofilia es obligada en tanto que la puesta de huevos es inducida por la presencia de hormigas. También las larvas, a menudo gregarias en muchas localidades, acostumbran incluso a esconderse dentro o en la boca de los hormigueros . En hespericus la mirmecofilia aunque muy intensa (grado 3 según Konrad Fiedler) no se observa el mismo comportamiento de puesta, ni nunca son gregarias las orugas, tampoco existe especificidad en hormigas mutualistas, que puede ser de los géneros Plagiolepis, Camponotus. Tapinoma, etc, al contrario que en Plebejus casi específicas de hormigas Lasius.

Como he dicho antes, asigné en mi trabajo al taxón hespericus provisionalmente en el género Polyommatus hasta que estudios filogenéticos futuros asignasen su posición más precisa en la sistemática de la familia Lycaenidae, caracterizada por sus constantes revisiones y cambios de muchos taxones,  como sucede con la tribu Polyomatini (Eliot 1973).Pues bien, recientemente ha llegado a mis manos, por la gentileza como siempre, por  uno de sus autores (Roger Vila)  un trabajo que precisamente revisa la filogenia de  los Polyomatus que durante mucho tiempo se ha tratado como una subcategoría llamada sección dentro de la tribu Polyommatini. En este trabajo en primer lugar "normalizan el concepto de sección Polyommatus, y proponer en su lugar el uso de la subtribu Polyommatina". Asimismo de los 81 géneros formalmente descritos los reagrupan en sólo 31 géneros, describiendo un nuevo género(Rueckbeilia gen. nov.), designando un intervalo de 4-5 millones de años para definir los géneros. Sobre el concepto de género hacen una brillante discusión subrayando "la importancia de los datos moleculares versus datos morfológicos para evaluar su hipótesis sistemática". Esto significa que por el fenómeno conocido como la homoplasia, determinadas especies que han evolucionado por  separado y pertenecer a linajes distintos, pueden presentar uno o varios caracteres muy similares y parecer más cercanos evolutivamente de lo que realmente son. Como ejemplo y sin salirnos de la subtribu Polyomatina la más rica en especies con alrededor 460 especies registradas, en el citado trabajo demuestran que  el género Vacciniina que incluía tres especies de morfología similar: V. optilete, V. alcedo and V. fergana (Tuzov et al., 2000) representan tres diferentes linajes evolutivos no cercanos y por tanto actualizan su status taxonómico en tres géneros distintos, y sirviendo de modelos para el concepto de géneros crípticos. De este modo resuelven que la primera especie V. optilete, filogenéticamente pertenece a un linaje monofilético dentro del clado Agriades y que por tanto podría ser incluida como subgénero. El taxón V. vergana, por su marcada divergencia genética del linaje al que pertenece nada menos que 6.9 m.a. lo incluyen en un género distinto y nuevo "Rueckbeilia gen. nov.". Por último la especie V. alcedo la incluyen dentro del género Kretania, al igual que los taxones Plebejides (TS: Lycaena pylaon Fischer von Waldheim, 1832 y P. zephyrinus) y Kretania sensu stricto (TS: Lycaena psylorita Freyer, 1845).

Ante esta nuevo panorama filogenético, todo apunta de que el taxón  Plebejus hespericus o Polyommatus hespericus como proponía en mi trabajo, habría que posicionarlo dentro del referido género Kretania, máxime cuando en el citado estudio refieren que reseñan que la estructura genitálica (valvas) en este género es la típica del género Polyommatus o Aricia y patrón alar extremadamente similar(Stekolnikov, 2010), pero no típica del género Plebejus como sugirió Zhdanko, 2004) y a pesar que el patrón alar es extramadamente similar al encontrado en Plebejus.
Para finalizar recalcar una vez más la importancia del estudio de los estadios preimaginales  en los aspectos de sistemática. Ya sea en el huevo, larva o pupa y en su mismo modo de vida, pueden corroborar estudios moleculares con mayor precisión que el tradicional análisis morfológico del insecto adulto que o bien no puede detectar nuevos taxones como por ejemplo ha ocurrido con Polyommatus celina y Polyommatus abdon (especies crípticas) o bien posicionar  erróneamente taxones en categorías superiores, valga el ejemplo que aquí nos ocupa Kretania hespericus, perteneciente a un género críptico.

Nota: el artículo de filogenia citado se titula
"Establishing criteria for higher-level classification using molecular data: the systematics of Polyommatus blue butterflies (Lepidoptera, Lycaenidae)". 2012 y sus autores Gerard Talaveraa,b, Vladimir A. Lukhtanovc,d, Naomi E. Piercee and Roger Vilaa,*

POLYOMMATUS ABDON, endemismo de las Sierras Béticas. Reflexiones sobre su controvertido status taxonómico

Polyommatus icarus, Polyommatus celina y.....el licénido Polyommatus abdon ¿la conocéis?. El taxón Polyommatus abdon fue descrito por los entomólogos austriacos Eyjolf y Ulrich Aistleitner en 1994, con el estudio de una serie de ejemplares de lo que parecía un gran ícaro colectados en las localidades albaceteñas de Puerto de Crucetillas y de Riopar y comparados con otros colectados en enclaves montañosos pròximos como Sierra del Pozo y Segura, Sierra de Guillimona y La Sagra. A pesar de las evidencias más que manifiestas de sus descubridores para posicionar este nuevo taxón como especie nueva para la Ciencia, esto es, rasgos morfológicos distintos tanto en el  tamaño como en la escamación alar, genitalias algo distintas, biología y  ecología diferente, diversos especialistas de referencia, postularon sin fundamento y ni siquiera estudios algunos por su parte de que "Polyommatus abdon es sinonimia de Polyommatus icarus". Así en la famosa guía de bolsillo de mariposas de España y Europa de Tolman & Lewington (1997) se hace una breve referencia a Polyommatus abdon en apartado correspondiente a P. icarus, afirmando lo siguiente: “P. abdon Aistleitner & Aistleitner (1994), descrita de los montes de SE España, probablemente es coespecífica de P. icarus. Las ligeras diferencias en el cf. csup de los machos y en la genitalia estarían dentro del rango de variación de esta última especie.” Igualmente el Atlas de mariposas diurnas de la Península Ibérica e Islas Baleares (García-Barros et al, 2004), ni siquiera se hace mención de P. abdon. Por mi parte y en plena preparacion de mi libro de los licénidos españoles publiqué un trabajo sobre la biología y ecología de este licénido (Muñoz Sariot 2008),  confirmando de que Polyommatus abdon es una "bona especie" y no es sinonimia de Polyommatus icarus. Más recientemente en un trabajo filogenético sobre Polyommatus europeos ya reseñado en anterior entrada, sus autores barajaron distintas posibilidades sobre la filogenia de este licénido. Entre ellas está en que Polyommatus abdon sea de origen híbrido entre P. icarus y P. celina; que sea alguna de ellas; o también, que realmente sea una especie válida y que en el muestreo de especímenes no la incluyeron. En ningún caso se refirieron expresamente de que P. abdon es sinonimia de una u otra de las mentadas Polyommatus. A pesar de que este trabajo, que  vino a mis manos incluso antes de ser publicado y por la gentileza de mi ilustre colega Roger Vila, no me hizo rectificar ni un ápice sobre el posicionamiento taxonómico a nivel de especie de Polyommatus abdon, después hacerle exhaustivos estudios de biología y ecología comparada con las Polyommatus icarus y celina.  Veamos someramente algunos aspectos destacables:

El insecto adulto

En la siguiente fotografía se muestra detalle de la escamación alar de P. abdon y comparada con la de icarus y celina. A primera vista la escamación del anverso alar es más similar a la de P. icarus por el fino borde negro marginal. Sin embargo las tonalidades azules son distintas en cada una. En P. abdon, como refieren sus descubridores es azul platino y no violeta como en P. icarus. En vuelo Polyommatus abdon recuerda tanto en tamaño como en la tonalidad azul a Polyommatus escheri. Si se invierte la imagen con photoshop Crtr.+I se obtiene una imagen parecida a negativo y se resaltan las diferencias.

Cópula de P. abdon fotografiada en La Sagra (Granada). El reverso alar de los machos de P. abdon es  blanquecino grisáceo muy característico y diferente a icarus y celina. Como señalan sus descubridores es parecido incluso al de P. escheri que no tiene punto en celda.

Polyommatus abdon macho. La Sagra. junio de 2012.

Cópula de P. escheri. La Sagra.

Anverso de los machos P. abdon que se asemeja más a icarus que P. celina.

Macho de P. celina fotografiado en las cumbres de Sierra María, enclave montañoso relativamente próximo a La Sagra, en donde vuela P. celina de tamaño y aspecto similar al de esta foto. SE DESCARTA QUE P. ABDON SEA RAZA DE  P. CELINA.

Hembra de P. abdon fotografiada en Sierra de Alcaraz.  Mucho más difícil de diferenciar que  las de P. icarus y P. celina

P. celina hembra fotografiada en el mismo lugar de la Sierra de Alcaraz donde se tomó la anterior fotografía.  Esta forma azul, corriente en esta especie no se da en Polyommatus abdon y si se da la escamación azul se presenta ligeramente en la zona basal. Otro argumento por el que se descarta que P. abdon fuese P. celina.

CONSIDERACIONES GEOBOTÁNICAS Y CLIMÁTICAS

P. abdon es una especie muy localizada y endémica de la Sierras de Guillimona, La Sagra, del Pozo, Segura y Alcaraz, pertenecientes a las provincias de Granada, Jaén, Albacete y Murcia.  En esta última provincia se tiene constancia de que también vuela en la Sierra de Moratalla. Habita en biotopos muy concretos e incluso dentro de áreas potenciales de vuelo. En altitudes más bajas, entre los 1100 y 1400 m (piso supramediterráneo) vuela únicamente en laderas umbrosas y de características similares a altitudes mayores. En localidades como la Sagra vuela entre los 1600 m a 2300 m. aproximadamente (piso bioclimático oromediterráneo). Las comunidades vegetales que ocupan son la serie supramediterránea bética basófila de la encina rotundifolia (Berberidi hispanicae-Querceto rotundififoliae-sigmentum), y en varias localidades como en Sierra Alcaraz son con repoblaciones forestales de Pinus nigra supbs. salzmannii, P. pinaster y P. pinea como ocurre en la Sierra  de Alcaraz. A mayores altitudes P. abdon vive en laderas rocosas con vegetacion de la sabina rastrera, Erinacea anthyllis, Vella spinosa, etc.

P. celina y P. icarus por el contrario son especies de ampliamente distribuidas volando en hábitats muy diversos, incluyendo espacios antropizados. El rango altitudinal prácticamente es indiferente.

 FENOLOGÍA Y VOLTINISMO

Polyommatus abdon es estríctamente univoltino, volando entre los meses de mayo hasta principios de julio, dado su carácter montano unido a su monofagia y estrecha asociación  con variedades de Lotus corniculatus. Por el contrario P. icarus y P. celina son polivoltinas, e incluso en  localidades donde vuela P. abdon, ambas son polífagas y mayoritariamente se alimentan sobre Medicago sativa en las áreas estudiadas

ESTADIOS PREIMAGINALES

HUEVO

Cada especie de licénido tiene una morfología específica, incluso en el estadio de huevo y por tanto muy a tener en cuenta en aspectos taxonómicos. En lo referente a P. abdon, como era de esperar, la morfología del huevo se distingue frente a sus congéneres.

Huevo de P. abdon (Sierra de Alcaraz).

P. celina (Fuerteventura)

P. icarus (Veleta, Sierra Nevada)

LARVA

La larva de P. abdon varía poco en su coloración verdosa y normalmente es de tonos uniformes con una fina línea amarillenta en los costados. Su identificación precisa se estudia por la quetotaxia o examen de las cerdas de su cutícula.

En una anterior entrada aparecen fotografiadas las orugas de P. celina y P. icarus y se aprecian claras diferencias. A continuación se exponen fotografías de las tres especies y detalle de los últimos segmentos abdominales. Obsérvese las cerdas dorsales de P. icarus que se disponen notablemente hacia atrás y se aprecian claramente, lo mismo que las laterales. En P. celina y P. abdon no ocurre lo mismo.

P. abdon (La Sagra)

P. icarus (Pto. San Glorio)

P. celina (Fuerteventura)

Se aprecia que P. abdon se asemeja más a P. celina que P. icarus, por lo que se descartaría que P. abdon fuera raza o sinonimia de P. icarus.

Oruga adulta de Polyomatus abdon asistidas por dos hormigas de Lasius niger. La Sagra, Gr. mayo. 2012

P. abdon mordisqueando las flores de Lotus corniculatus. Esta especie nunca la he visto ovopositar sobre otras plantas. Ni siquiera en cautividad aceptan Medicago sativa (alfalfa) planta nutricia por excelencia de las otras dos Polyommatus.

CRISÁLIDA

En las tres especies las crisálidas son muy similares a simple vista aunque un estudio con microscópio electrónico de barrido podría aportar datos interesantes. ¡Todo se andará!

CONCLUSIONES FINALES

Polyommatus abdon es un taxón que debe considerarse a nivel específico. El concepto de especie como sabemos, tiene "muchas varas de medir" y unas deben ser completamentarias con las otras, incluyendo los modernos estudios filogenéticos recientes, que en determinados casos no podrán detectarse nuevas especies (Roger Vila com. personal). ¿ P. abdon sería híbrido de P. icarus y P. celina?. Si fuese así por qué no habría que considerarla como especie. P. abdon como hemos visto presenta rasgos biológico y ecológicos distintivos más que suficientes y como ejemplo de lo que es el concepto de especie tal y como se ha conocido desde siempre.

CUSCUTA EPITYMUM, INSÓLITA PLANTA NUTRICIA DE PSEUDOPHILOTES BATON

Pseuphilotes baton y Pseudophilotes panoptes son licénidos estrechamente emparentados, de morfología muy similar y sin embargo requieren preferencias ambientales muy diferentes. P. panoptes es un endemismo ibérico prácticamente repartido por toda su geografía, desde nivel del mar hasta altitudes de 2600 m en Sierra Nevada.  Mayoritariamente es una mariposa propia de los encinares degradados, terrenos pedregosos y secos, en donde especialmente profileran los  tomillos (Thymus zygis, T. vulgaris, T. masthichima, etc), exclusivas plantas nutricias de sus larvas.

Por otro lado P. baton es una especie más común y repartida por buena parte de Europa meridional. En la Península Ibérica únicamente ocupa una extrecha franja septentrional que va desde Galicia a Cataluña, y como especie netamente eurosiberiana coloniza espacio muy húmedos, praderas, pendientes herbosas de brezales reemplazando totalmente a la mediterránea P. panoptes en esta área. Sus larvas también están citadas sobre distintas labiadas, especialmente tomillos.  Un sorprente descubrimiento por mi parte en el estudio de esta especie, lo  protagonicé  en el verano de 2011 en el Cabo de Peñas (Asturias), cuando sorprendí algunas hembras ovopositando sobre una especie botánica muy diferente a los tomillos, nada menos que la convolvulácea parásita Cuscuta epitymum que vive sobre los tojos (Ulex).

Hembra de  baton ovopositando sobre Cuscuta epitymum  en el Cabo de Peñas.  Este licénido ya lo encontré años atras en este paraje, sin embargo la ausencia de tomillos o cualquier labiada a fin en este paraje me dio que pensar y me animé a retornar ex profeso para desvelar el misterio, siendo recompensando con creces en conseguir estas imágenes que aquí expongo.

Oruga de P. baton asistida por dos hormigas del género Lasius mientras devora  las flores de Cuscuta epitymum. Julio de 2011. Es tal la asociación de P. baton con esta planta en el Cabo de Peñas, que las orugas en cautividad ni siquiera aceptan el Thymus, planta nutricia por excelencia de este licénido. También la prolongada floración de esta planta, desde mayo a septiembre, permite que este licénido presente nada menos que tres generaciones anuales.

A finales de junio de 2007 en la localidad oscense de Panticosa relicé esta fotografia de un macho de P. baton, en  el mismo biotopo donde vuela el licénido Phengaris alcon y muchas otras mariposas típicas de Los Pirineos.

LAEOSOPIS ROBORIS, UN RARO CASO DE MIRMECOFILIA OBLIGADA

Dentro de la subfamilia Theclinae,  Laeosopis roboris es, sistemáticamente, uno de los raros casos, en que un licénido representa un género monotípico, esto es, una sola especie. Rambur (1858) se basó para la descripción de este nuevo género en la cabeza lampiña de esta mariposa.  También  Agenjo (1963), aportó algunas notas sobre la particular nerviación alar en R4 yR3 de las alas anteriores. 

Biogeográficamente, Laeosopis roboris es de distribución mediterránea-occidental y ampliamente repartida en casi toda la Península Ibérica, cruzando Los Pirineos por su parte más oriental y colonizando Provenza.  Sus colonias se asientan sobre bosques claros y de rivera a condición de que hayan fresnos (Fraxinus) que constituirán su dieta en la fase larvaria. En los Montes Universales, excepcionalmente, la he citado sobre Ligustrum vulgare o aligustre. 

Con una sola generación anual, este licénido vuela entre los meses de  mayo hasta comienzos de julio según localidades y se dejan ver en praderas herbosas libando sobre flores de tomillo, Ferula, Castanea, etc. y es frecuente encontrarlas congregadas en número en poblaciones grandes. También los machos acuden al suelo húmedo en días calurosos. 

Las hembras efectúan la puesta cuidadosamente, eligiendo preferentemente,  fresnos jóvenes e incluso retoños, en éstos podrán los huevos entre las yemas durmientes o hendiduras de la corteza. Con mucha frecuencia los huevos incluso son puestos en la base del tronco en plantas arbustivas. Lejos de ser caprichosa esta conducta, obedece un  caso muy poco estudiado de mirmecofilia obligada (Muñoz Sariot , 2011).Como sucede con las especies de Plebejus, las hembras de L. roboris sólo depositarán los huevos si detectan "químicamente" la presencia de hormigas, pues con ellas las futuras larvas entablarán una persistente relación mutualista durante todos sus estadios, desde su nacimiento  hasta incluso durante la fase de crisálida.

Laeosopis roboris o "la Moradilla del Fresno" como popularmente la bautizó Agenjo (1963),  es un licénido de talla y belleza excepcional y no tan extendida como su planta nutricia por su singular y obligada mirmecofilia.

A últimas  horas de la tarde y durante toda la noche las orugas de Laeosopis roboris entran en actividad, saliendo de sus escondrijos asistidas por multitud de hormigas, en este caso de Lasius niger, y se apresuran a alimentarse de las hojas del fresno.

La puesta de huevos de L. roboris con frecuencia se efectúa en pequeños grupos disimulados perfectamente en cualquier hendidura de la corteza vegetal. En estadio permanecerán muchísimos meses hasta la primavera siguiente hasta que los primeros brotes de fresnos aparezcan.

Hormiga de Lasius niger y dos orugas neonatas de L. roboris fotografiadas en Sierra Nevada. Las orugas de esta especie deambulan bastante, ya desde su nacimiento. Incluso en árboles de porte considerable  pueden encontrarse orugas al pie de los árboles  y con frecuencia en la boca o interior de los hormigueros de Lasius niger.  Es el mismo comportamiento que las orugas de Plebejus argus. Son licénidos taxonómicamente muy distintos pero biológica y ecológicamente muy similares.

Ya desde su nacimiento las orugas de L. roboris muestran su comportamiento gregario y su intensa relación mutualista con las hormigas, al estar dotadas de glándulas mirmecófilas, a excepción de los tentáculos evaginables.

Examinada a grandes aumentos la oruga del 1º estadio de L. roboris se aprecian unas largas sedas o pelos por todo su cuerpo y la placa protorácia negra en la parte anterior y otra menor en los últimos segmentos. Asimismo las cúpulas perforadas (DNOs) están presentes, pero aún no tan abundantes como llegarán a tener en el último estadio

Detalle de la glándula de Newcommer de oruga adulta de L. roboris. Agenjo ya la citó como "glándula de licor" en la descripción de la oruga adulta. Sin embargo este autor no describió el resto de estadios larvarios ni tampoco estudió el  grado de mirmecofilia de este licénido. 

Durante el día las orugas de L. roboris permanecen escondidas y en reposo e incesantemente son oscultadas por las antenas de las hormigas. Cuando son adultas excretan por la glándula de Newcomer sustancias acuosas altamente nutritivas y como recompensa a la labor protectora de sus aliadas las hormigas. Que yo recuerde nunca he encontrado  ninguna larva o crisálida parasitada por algún himenóptero o díptero, aunque sí en la fase de huevo por las mortíferas moscas microscópicas Trichoghramma.

PHENGARIS ALCON, LA HORMIGUERA DE LAS GENCIANAS. SU CICLO BIOLÓGICO

P. alcon pertenece a un género de licénidos vulgarmente llamado "las hormigueras" en alusión a su estrecho mutualismo de sus orugas con determinadas especies de hormigas del género Myrmica. En la Península Ibérica P. alcon se encuentra dispersa por su tercio más septentrional, desde Galicia, Sistema Cantábrico hasta Pirineos, más al Sur, reaparece en el Sistema Ibérico en colonias mucho más puntuales como en Castellón, Soria y Teruel.

Su peculiar modo de vida unido a su restringida distribución, ha motivado a muchos entomólogos profesionales y aficionados en el estudio de estas mariposa. No obstante no son tan abundantes los trabajos que aborden la morfología y biología de los estadios inmaduros y sobre todo que contengan información gráfica.  P. alcon es una mariposa propia de las praderas muy húmedas con agrupaciones vegetales muy concretas (Munguira, 1987), y a condición de que existan determinadas especies de Gencianas (G. pneumonanthe y G. cruciata) que van a constituir el alimento para los primeros estadios larvarios. La fenología o época de vuelo de esta mariposa, se sincroniza, como muchos licénidos, a los propios ritmos vegetativos de su planta huésped. En esta especie la eclosión de los imagos sucede cuando las gencianas tengan ya formados los botones florales. Sobre éstos las hembras confiarán los huevos con gran cuidado sobre su base u hojas aledañas. No es raro encontrar en una misma planta docenas de huevos. La eclosión tiene lugar aproximadamente sobre 8 o 10 días y, a diferencia de otros lepidópteros, incluidas otras Phengaris como P. nausithous, la oruga practica un orificio de salida por la base del huevo, abriéndose paso por el tejido vegetal hasta penetrar en los cálices florales. En este habitáculo y haciendo una vida totalmente endófita se nutrirán durante tres semanas a costa de las semillas en desarrollo, mudando tres veces su cutícula hasta la 4º edad. Sorprendentemente y a pesar de esta aceleración en su desarrollo las orugas no adquieren demasiado peso, tan solo el 1-2% de su peso, invirtiendo los recursos nutricionales de la planta huesped más en completar dichas mudas que en ganar peso (Munguira & Martín, 1999). Con tan sólo 5 mm en el 4º estadio, culminarán su fase hervíbora, es decir, abandonarán su planta huésped, su carácter minador y se dejarán caer al suelo mediante un hilo de seda con la esperanza de que algunas hormigas Myrmica las localicen y las ingresen en el seno de su hormiguero como si de su progenie se tratase. Para que tal acción se culmine las oruguitas confiarán en sus glándulas mirmecófilas muy desarrolladas sobre todo las cúpulas perforadas (DNOs)  que expelen sustancias químicas, unas feromonas específicas (alomonas) que imitan el propio olor de las Myrmica que llega a ser muy específico de una a otra especie y por tanto las orugas sólo serán acogidas por determinadas Myrmica o en otro caso incluso devoradas por otros formícidos.  Parece ser, según estadios realizados, que un buen porcentaje de efectivos larvarios mueren de inanición al no ser localizadas por las Myrmica, sobre todo si las poblaciones de éstas no son muy numerosas.  Cuando las larvitas de Phengaris alcon corren la fortuna de ser encontradas por las hormigas, adoptan una postura arqueada característica e inmediatamente tras ser palpadas por las antenas de las hormigas son llevadas apresuradamente a las cámaras de cría del hormiguero. Allí, su comportamiento y dieta serán muy distintos a su fase herbívora inicial, convirtiéndose en meros parasitoides, nutriéndose  de boca a boca de las Myrmicas de sus fluidos predigeridos y regurgitados por éstas (trofalaxia).  Precisamente por este tipo de dieta P. alcon pertenece al grupo de las "cuco-Maculinea" (Elmes et al 1994) y los hormigueros de Myrmica pueden soportar más efectivos de orugas que en otras especies de Phengaris como la mentada P. nausithous, que se nutren exclusivamente de larvas y pupas de hormigas.  Así, en un mismo hormiguero, pueden pueden finalizar su desarrollo varias docenas de orugas de P. alcon, mientras que en el caso de P. nausithous o P. arion lo normal es que lleguen a buen término una o dos orugas.

En primavera el desarrollo de las larvas de P. alcon se acelera y las Myrmica las trasladan junto con las propias crías de la colonia  a  laberínticas cámaras de cría cerca de la superficie del suelo, con frecuencia  en montículos de tierra para aprovechar al máximo el calor del Sol. En estas cámaras, y a no más de un palmo de profundidad, las orugas se convertirán en crisálidas en junio, o en julio-agosto, dependiendo de las colonias.
Otra prueba más de adaptación de estas mariposas a la actividad de las Myrmica se manifiesta en el nacimiento de estas mariposas, que siempre sucede a primeras horas de la mañana, cuando las Myrmica son menos activas.

P. alcon "rebeli" fotografiada en Panticosa (Huesca) magnífico santuario de esta especie en donde  se encuentran las colonias más abundantes en el territorio peninsular (junio de 2008). En Los Pirineos la eclosión de esta mariposa tiene lugar a finales de junio y primeros de julio.

Hembra de P. alcon en plena puesta de huevos sobre las pequeñitas matas de Genciana pneumonanthe en el Cabo de Peñas (Asturias). Agosto de 2008.

La estructura coriónica del huevo de Phengaris alcon es bastante peculiar e inconfundible frente a otras especies de lepidópteros incluidas otras Phengaris.

Hembra de P. alcon libando sobre flores de Thymus en Panticosa (Huesca)

Cámara de cría de hormiguero de Myrmica schenki y un grupo de orugas de P. alcon rebeli.

Oruga en 3º est. de P. alcon en el interior de  los cálices florales de Genciana cruciata. En pocos días mudará al 4º estadio y en seguida cesará su fase herbívora, abandonando su habitáculo para dejarse caer al suelo mediante un hilo de seda, con la esperanza de que alguna obrera de Myrmica schenki la lleve consigo a su hormiguero. Es curioso, como hemos podido comprobar con su cría en cautividad, que las orugas abandonan las gencianas sólo al atardecer, probablemente, como se ha postulado por algunos autores, porque estas hormigas son más activas a partir de estas horas.

Oruga recién rescatada del suelo por un grupo de Myrmica scabrinodis. Obsérvese la postura arqueada de la oruga de la que hemos hablado.

Pupas y larva adulta de Phengaris alcon fotografiadas en el entorno del Cabo de Peñas (Asturias). En este paraje es algo difícil localizar los hormigueros de Myrmica scabrinodis por la abundancia de los pinchudos tojos (Ulex), sin embargo con las ganas más que sobradas  que tenía y conocimiento atesorado sobre las costumbres de estos  formícidos, pude conseguir esta imagen. Finales de julio de 2010.

FOTOGRAFIANDO HIPPOTION CELERIO

Una especie de esfíngido muy interesante que podemos encontrar en nuestros en campos e incluso en los jardines de las ciudades es la Hippotion celerio. Especie  tropical migradora por excelencia, ampliamente distribuida por todo el Viejo Mundo,únicamente acontece su aparición en los meses más cálidos entre junio a septiembre.  Se deja ver al crepúsculo y de noche libando preferentemente en flores acampanilladas como la Lantana, Jasminium, etc.. En las áreas costeras es más frecuente e incluso puede convertirse en miniplaga de los viñedos, por los que tiene bastante predilección. Existen otras citas sobre Daucus, Galium y también de Rumex. Sobre esta última planta he encontrado orugas en la costa granadina.

Para localizar esta especie es mucho mejor buscar sus orugas que acostumbran a reposar en reverso de las hojas y en su nervio central. Allí se mimetizan perfectamente y según la calidad o el aspecto de la planta las orugas pueden ser verdosas u oscuras, si bien podremos encontrar algunas formas transicionales.

Fotografiar los esfíngidos en vuelo y sobre todo si son de hábitos nocturnos no es nada fácil.  Sin embargo, un acercamiento al comportamiento de estas mariposas podremos conseguir tomas espectaculares. Esta toma está realizada en el Puerto de Santa María (Cádiz) en un jardin con muchas Lantanas.

En la misma localidad gaditana y sin salir de casa (la de mis cuñados)  y mientras se preparaba la barbacoa eché un vistazo al parral de la pérgola y con casi "ojitos de ichneumón" me encontré unas hermosotas orugas de Hippotion celerio tanto verdes como pardas. A esta precisamente le hice una fotografía a contraluz para destacar la textura y coloración de las hojas de parra.

Detalle de los falsos ojos de H. celerio. Este patrón de coloración defensivo es muy común en muchos esfíngidos y otras especies de lepidópteros

Cuando se molesta a las orugas de esfíngidos, adoptan la característica postura arqueada que nos recuerda a las esfinges egipcias, de ahí su nombre. En el caso de H. celerio suele contraer la cabeza e hinchar los primeros segmentos haciendo que los ocelos aparezcan más grandes, emulando a una pequeña serpiente.

AZANUS JESOUS Y OTROS LEPIDÓPTEROS DE CÁDIZ

Es septiembre, y de nuevo con muchas ganas e ilusión, volví a la localidad gaditana de Algeciras con la esperanza de toparme una vez más con el licénido Azanus jesous,  especie muy rara en el Continente Europeo pues solamente fue citada en dos ocasiones en dicha localidad gaditana, la primera por Holmes (2002), y la segunda  el pasado año 2011 por un servidor, consiguiendo fotografiar alguna hembra  sobre Acacia karoo y huevos y larvas neonatas. En esta ocasión no conseguí ver ni una sola mariposa volar, sin embargo después de insistir e insistir, mirando docenas y docenas de flores de Acacia la presencia de unas hormiguitas del género Crematogaster delataron la presencia de una oruga en el 2º estadio de este licénido. ¡Qué gozada! La oruga de este licénido presenta apreciables diferencias frente a otras especies próximas como Leptotes pirithous o Lampides boeticus. Obsérvese en la siguiente imagen como por ejemplo dos pares de sedas largas en el primer y último segmento. En cuanto a la mirmecofilia parece ser bastante persistente en tanto que las orugas están dotadas de los tres órganos mirmecófilos, cúpulas perforadas, tentáculos evaginables y la glándula de Newcomer.

Después de todo el seguimiento realizado durante varios años, desde primavera a otoño,dudo de que Azanus jesous se establezca permanentemente en las costas andaluzas, dado que esta especie  es más propia de latitudes más cálidad. Añadir también que no presenta diapausa invernal como los licénidos antes citados. A pesar de los muestreos que he realizado en varios puntos de  la provincia de Cádiz, sobre todo en el litoral y en localidades más septentrionales como en El Puerto de Santa María, únicamente he observado especímenes en el entorno de Algeciras, lo que podría indicar que su presencia ocasional, a finales de verano, obedecería a fenómenos migratorios de este licénido desde Marruecos y no por su importación accidental con plantas ornamentales de Acacia. Este caso es muy diferente al del barrenador del geranio Cacyreus marshalli.

Después de semejante hallazgo continué la jornada con mis colegas gaditanos en busca de otros lepidópteros muy interesantes de la zona, a saber:
Borbo borbonica zelleri, rarísimo hespérido  del que se conoce su presencia en puntuales enclaves en Cádiz y de Tarragona. Visitando un lugar clásico para esta especie cerca de Algeciras, no logramos esta vez ver ni un sólo ejemplar volando, pero sabiendo buscar en las plantas adecuadas y lo que aparentemente podría ser buscar una aguja en un pajar, encontramos sin dificultad un lotecito de huevos y alguna oruga en el 2º estadio escondida en su hibernáculo que delató su presencia.

En este mismo lugar y aún no recuperados de tanta emoción y jubileo,  rebuscando en un macizo de corregüelas, nos topamos con unas orugas mostruosas del esfíngido Agrius convolvuli, ya completamente desarrolladas y de las dos variedades la verde y las oscuras. Cerca de la localidad de Los Barrios, también observamos un ejemplar hembra del hespérido Pyrgus armoricanus, ovopositando sobre Potentilla.

Fotografiar mariposas en vuelo y sobre todo algunas como los hespéridos de potente vuelo pueden en determinadas circunstancias fotografiarlas en el aire, como en este caso. 

 Gegenes nostrodamus,  conseguimos ver algunos individuos machos cerca de Vejer, apostados en el suelo polvoriento. También nos sorprendió ver un ejemplar Borbo borbonica posiblemente divagante.

Gegenes nostrodamus es una mariposas esquiva y difícil de fotografia y mucho más sorprenderla en plena puesta de huevos, pues la efectúa con gran rapidez

El hesperido Borbo borbonica es mucho más esquiva y nerviosa que la Gegenes, incluso  al fotografiarla en plena cópula emprenden el vuelo al más leve movimiento.