domingo, 25 de noviembre de 2012

PHENGARIS ALCON, LA HORMIGUERA DE LAS GENCIANAS. SU CICLO BIOLÓGICO



P. alcon pertenece a un género de licénidos vulgarmente llamado "las hormigueras" en alusión a su estrecho mutualismo de sus orugas con determinadas especies de hormigas del género Myrmica. En la Península Ibérica P. alcon se encuentra dispersa por su tercio más septentrional, desde Galicia, Sistema Cantábrico hasta Pirineos, más al Sur, reaparece en el Sistema Ibérico en colonias mucho más puntuales como en Castellón, Soria y Teruel.
Su peculiar modo de vida unido a su restringida distribución, ha motivado a muchos entomólogos profesionales y aficionados en el estudio de estas mariposa. No obstante no son tan abundantes los trabajos que aborden la morfología y biología de los estadios inmaduros y sobre todo que contengan información gráfica.  P. alcon es una mariposa propia de las praderas muy húmedas con agrupaciones vegetales muy concretas (Munguira, 1987), y a condición de que existan determinadas especies de Gencianas (G. pneumonanthe y G. cruciata) que van a constituir el alimento para los primeros estadios larvarios. La fenología o época de vuelo de esta mariposa, se sincroniza, como muchos licénidos, a los propios ritmos vegetativos de su planta huésped. En esta especie la eclosión de los imagos sucede cuando las gencianas tengan ya formados los botones florales. Sobre éstos las hembras confiarán los huevos con gran cuidado sobre su base u hojas aledañas. No es raro encontrar en una misma planta docenas de huevos. La eclosión tiene lugar aproximadamente sobre 8 o 10 días y, a diferencia de otros lepidópteros, incluidas otras Phengaris como P. nausithous, la oruga practica un orificio de salida por la base del huevo, abriéndose paso por el tejido vegetal hasta penetrar en los cálices florales. En este habitáculo y haciendo una vida totalmente endófita se nutrirán durante tres semanas a costa de las semillas en desarrollo, mudando tres veces su cutícula hasta la 4º edad. Sorprendentemente y a pesar de esta aceleración en su desarrollo las orugas no adquieren demasiado peso, tan solo el 1-2% de su peso, invirtiendo los recursos nutricionales de la planta huesped más en completar dichas mudas que en ganar peso (Munguira & Martín, 1999). Con tan sólo 5 mm en el 4º estadio, culminarán su fase hervíbora, es decir, abandonarán su planta huésped, su carácter minador y se dejarán caer al suelo mediante un hilo de seda con la esperanza de que algunas hormigas Myrmica las localicen y las ingresen en el seno de su hormiguero como si de su progenie se tratase. Para que tal acción se culmine las oruguitas confiarán en sus glándulas mirmecófilas muy desarrolladas sobre todo las cúpulas perforadas (DNOs)  que expelen sustancias químicas, unas feromonas específicas (alomonas) que imitan el propio olor de las Myrmica que llega a ser muy específico de una a otra especie y por tanto las orugas sólo serán acogidas por determinadas Myrmica o en otro caso incluso devoradas por otros formícidos.  Parece ser, según estadios realizados, que un buen porcentaje de efectivos larvarios mueren de inanición al no ser localizadas por las Myrmica, sobre todo si las poblaciones de éstas no son muy numerosas.  Cuando las larvitas de Phengaris alcon corren la fortuna de ser encontradas por las hormigas, adoptan una postura arqueada característica e inmediatamente tras ser palpadas por las antenas de las hormigas son llevadas apresuradamente a las cámaras de cría del hormiguero. Allí, su comportamiento y dieta serán muy distintos a su fase herbívora inicial, convirtiéndose en meros parasitoides, nutriéndose  de boca a boca de las Myrmicas de sus fluidos predigeridos y regurgitados por éstas (trofalaxia).  Precisamente por este tipo de dieta P. alcon pertenece al grupo de las "cuco-Maculinea" (Elmes et al 1994) y los hormigueros de Myrmica pueden soportar más efectivos de orugas que en otras especies de Phengaris como la mentada P. nausithous, que se nutren exclusivamente de larvas y pupas de hormigas.  Así, en un mismo hormiguero, pueden pueden finalizar su desarrollo varias docenas de orugas de P. alcon, mientras que en el caso de P. nausithous o P. arion lo normal es que lleguen a buen término una o dos orugas.

En primavera el desarrollo de las larvas de P. alcon se acelera y las Myrmica las trasladan junto con las propias crías de la colonia  a  laberínticas cámaras de cría cerca de la superficie del suelo, con frecuencia  en montículos de tierra para aprovechar al máximo el calor del Sol. En estas cámaras, y a no más de un palmo de profundidad, las orugas se convertirán en crisálidas en junio, o en julio-agosto, dependiendo de las colonias.
Otra prueba más de adaptación de estas mariposas a la actividad de las Myrmica se manifiesta en el nacimiento de estas mariposas, que siempre sucede a primeras horas de la mañana, cuando las Myrmica son menos activas.

P. alcon "rebeli" fotografiada en Panticosa (Huesca) magnífico santuario de esta especie en donde  se encuentran las colonias más abundantes en el territorio peninsular (junio de 2008). En Los Pirineos la eclosión de esta mariposa tiene lugar a finales de junio y primeros de julio.



Hembra de P. alcon en plena puesta de huevos sobre las pequeñitas matas de Genciana pneumonanthe en el Cabo de Peñas (Asturias). Agosto de 2008.







La estructura coriónica del huevo de Phengaris alcon es bastante peculiar e inconfundible frente a otras especies de lepidópteros incluidas otras Phengaris.
Hembra de P. alcon libando sobre flores de Thymus en Panticosa (Huesca)
Cámara de cría de hormiguero de Myrmica schenki y un grupo de orugas de P. alcon rebeli.
Oruga en 3º est. de P. alcon en el interior de  los cálices florales de Genciana cruciata. En pocos días mudará al 4º estadio y en seguida cesará su fase herbívora, abandonando su habitáculo para dejarse caer al suelo mediante un hilo de seda, con la esperanza de que alguna obrera de Myrmica schenki la lleve consigo a su hormiguero. Es curioso, como hemos podido comprobar con su cría en cautividad, que las orugas abandonan las gencianas sólo al atardecer, probablemente, como se ha postulado por algunos autores, porque estas hormigas son más activas a partir de estas horas.



Oruga recién rescatada del suelo por un grupo de Myrmica scabrinodis. Obsérvese la postura arqueada de la oruga de la que hemos hablado.
Pupas y larva adulta de Phengaris alcon fotografiadas en el entorno del Cabo de Peñas (Asturias). En este paraje es algo difícil localizar los hormigueros de Myrmica scabrinodis por la abundancia de los pinchudos tojos (Ulex), sin embargo con las ganas más que sobradas  que tenía y conocimiento atesorado sobre las costumbres de estos  formícidos, pude conseguir esta imagen. Finales de julio de 2010.










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