lunes, 4 de febrero de 2013

KRETANIA HESPERICA: ADIÓS AL GÉNERO PLEBEJUS


Hasta fechas relativamente recientes, el taxón Plebejus pylaon o Lycaena pylaon como inicialmente fue descrito (Fischer-Waldeheim, 1824), era tratado como un conjunto de razas geográficas o subespecies,  repartidas por Europa meridional, desde la Península Ibérica, P. pylaon hespericus; Suiza, Italia, P. pylaon trapi (Verity, 1927); Grecia, Balcanes, P. pylaon shephirus (Frivaldsky, 1835)...y hacia el Suroeste de Rusia,donde fue descrita la raza tiponominal P.p. pylaon. Así por Fabiano (1998) se argumentó el concepto de ecotipo o formas ecológicas o por Bálint & Kertes (1990) consideraban excesivo elevar las numerosas razas geográficas a nivel específico. Otros autores como solución de compromiso simplemente se remiten a las teorías de estos investigadores (Fernandez Rubio, 1991, Tolman et al, 1997). A día de hoy, al menos lo que respecta al endemismo ibérico P. pylaon hespericus hay consenso  en posicionarlo a nivel de especie, a razón de criterios morfológicos, biológicos y ecológicos.
Plebejus hespericus (Rambur, 1839), o vulgarmente denominada "niña del astrágalo"  en alusión a su estrecha asociación con su planta nutricia es un licénido de especial predilección de estudio entre entomólogos aficionados y profesionales posiblemente por su puntual y escasa distribución que le ha llevado a tratarla como especie potencialmente vulnerable. A pesar de la relativa abundancia de datos bibliograficos de este licénido, en particular a su distribución y descripción de dudosas razas locales, muy pocos abarcan los aspectos biológicos y ecológicos. Sólo en Munguira (1989) y Munguira y Martín (1993) se tratan en detalle. En mi monografía de los licénidos españoles, aparte de ilustrar profusamente esta especie, aporté datos reveladores de la morfología comparada de sus estadios preimaginales, ya sea huevo, larva o pupa con especies de las que hasta ese momento se consideraban afines o de su propio género, como son Plebejus idas y P. argus. Mis conclusiones fueron que el taxón  hespericus y afines del grupo "pylaon" debían necesariamente incluirse sistemáticamente en un género (o subgénero) distinto al menos en Polyommatus, hasta que exhaustivos estudios filogenéticos tuvieran la última palabra. Como veremos a continuación, no estaba nada mal encaminado en mi propuesta, para lamento de los más escépticos "especialistas".
Macho de P. hespericus

Cópula de Plebejus argus sobre Armeria velutina en Doñana.

HUEVO:



Una de las principales diferencias más significativas que encontré entre las especies P. hespericus y Plebejus argus e idas, fue tanto la estructura coriónica del huevo como la diferencia abismal en su tamaño. En la siguiente fotografía puede verse a la misma escala huevo de P. hespericus a la izquierda y huevo de P. argus a la derecha. Y no solamente lo decía yo. Ya Enrique García Barros (1996) hizo un estudio de alometría de cientos de especies de lepidópteros, entre los que se encontraban estas dos especies. Citándolo literalmente, consignaba el volumen del huevo de P. pylaon 0.05 y envergadura del ala 11´7 mm; en P. argus 0´10 de volumen y 11.0 envergadura del ala. Es decir en Plebejus el tamaño del huevo es el doble de tamaño que el de pylaon, a pesar de ser ésta una mariposa de mayor envergadura



LARVA

La larvas son muy diferentes entre P. hespericus y especies de Plebejus, tanto su forma, y disposición, tamaño y aspecto de las cerdas, y las glándulas mirmecófilas. En Plebejus los tentáculos evaginables están mucho más desarrollados.

P. hespericus en su última edad asistida de hormigas Plagiolepis pigmaea. Sierra Elvira (Granada)

Orugas de Plebejus argus escondidas en la base de una mata de Halimium halimifolium en Doñana (Huelva). Están asistidas de hormigas Lasius niger.

CRISÁLIDA


Muy parecidas a primera vista, sin embargo a grandes aumentos hay diferencias muy notables. En hespericus son abundantes las cerdas cortas en los segmentos abdominales. La disposición  y número de las cúpulas perforadas son también distintas.



BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA

La vida y costumbre de los licénidos Plebejus, como P. idas y P. argus, son muy parecidas pero significativamente diferentes a hespericus o cualquier taxón del grupo "pylaon". En Plebejus  las orugas son polífagas, al contrario que en P. hespericus que se nutren de muy pocas especies de Astragalus, localmente son monófagas y con frecuencia a costa de A. alopecuroides
Por otro lado la hibernación en Plebejus es siempre como huevo, mientras que en P. hespericus es siempre como larva en el segundo estadio.
En cuanto a la mirmecofilia, al tener diferente dotación y desarrollo en los órganos mirmecófilos, también se observa que es muy distinta.

En Plebejus la mirmecofilia es obligada en tanto que la puesta de huevos es inducida por la presencia de hormigas. También las larvas, a menudo gregarias en muchas localidades, acostumbran incluso a esconderse dentro o en la boca de los hormigueros . En hespericus la mirmecofilia aunque muy intensa (grado 3 según Konrad Fiedler) no se observa el mismo comportamiento de puesta, ni nunca son gregarias las orugas, tampoco existe especificidad en hormigas mutualistas, que puede ser de los géneros Plagiolepis, Camponotus. Tapinoma, etc, al contrario que en Plebejus casi específicas de hormigas Lasius.


Como he dicho antes, asigné en mi trabajo al taxón hespericus provisionalmente en el género Polyommatus hasta que estudios filogenéticos futuros asignasen su posición más precisa en la sistemática de la familia Lycaenidae, caracterizada por sus constantes revisiones y cambios de muchos taxones,  como sucede con la tribu Polyomatini (Eliot 1973).Pues bien, recientemente ha llegado a mis manos, por la gentileza como siempre, por  uno de sus autores (Roger Vila)  un trabajo que precisamente revisa la filogenia de  los Polyomatus que durante mucho tiempo se ha tratado como una subcategoría llamada sección dentro de la tribu Polyommatini. En este trabajo en primer lugar "normalizan el concepto de sección Polyommatus, y proponer en su lugar el uso de la subtribu Polyommatina". Asimismo de los 81 géneros formalmente descritos los reagrupan en sólo 31 géneros, describiendo un nuevo género(Rueckbeilia gen. nov.), designando un intervalo de 4-5 millones de años para definir los géneros. Sobre el concepto de género hacen una brillante discusión subrayando "la importancia de los datos moleculares versus datos morfológicos para evaluar su hipótesis sistemática". Esto significa que por el fenómeno conocido como la homoplasia, determinadas especies que han evolucionado por  separado y pertenecer a linajes distintos, pueden presentar uno o varios caracteres muy similares y parecer más cercanos evolutivamente de lo que realmente son. Como ejemplo y sin salirnos de la subtribu Polyomatina la más rica en especies con alrededor 460 especies registradas, en el citado trabajo demuestran que  el género Vacciniina que incluía tres especies de morfología similar: V. optilete, V. alcedo and V. fergana (Tuzov et al., 2000) representan tres diferentes linajes evolutivos no cercanos y por tanto actualizan su status taxonómico en tres géneros distintos, y sirviendo de modelos para el concepto de géneros crípticos. De este modo resuelven que la primera especie V. optilete, filogenéticamente pertenece a un linaje monofilético dentro del clado Agriades y que por tanto podría ser incluida como subgénero. El taxón V. vergana, por su marcada divergencia genética del linaje al que pertenece nada menos que 6.9 m.a. lo incluyen en un género distinto y nuevo "Rueckbeilia gen. nov.". Por último la especie V. alcedo la incluyen dentro del género Kretania, al igual que los taxones Plebejides (TS: Lycaena pylaon Fischer von Waldheim, 1832 y P. zephyrinus) y Kretania sensu stricto (TS: Lycaena psylorita Freyer, 1845).
Ante esta nuevo panorama filogenético, todo apunta de que el taxón  Plebejus hespericus o Polyommatus hespericus como proponía en mi trabajo, habría que posicionarlo dentro del referido género Kretania, máxime cuando en el citado estudio refieren que reseñan que la estructura genitálica (valvas) en este género es la típica del género Polyommatus o Aricia y patrón alar extremadamente similar(Stekolnikov, 2010), pero no típica del género Plebejus como sugirió Zhdanko, 2004) y a pesar que el patrón alar es extramadamente similar al encontrado en Plebejus.
Para finalizar recalcar una vez más la importancia del estudio de los estadios preimaginales  en los aspectos de sistemática. Ya sea en el huevo, larva o pupa y en su mismo modo de vida, pueden corroborar estudios moleculares con mayor precisión que el tradicional análisis morfológico del insecto adulto que o bien no puede detectar nuevos taxones como por ejemplo ha ocurrido con Polyommatus celina y Polyommatus abdon (especies crípticas) o bien posicionar  erróneamente taxones en categorías superiores, valga el ejemplo que aquí nos ocupa Kretania hespericus, perteneciente a un género críptico.

Nota: el artículo de filogenia citado se titula
"Establishing criteria for higher-level classification using molecular data: the systematics of Polyommatus blue butterflies (Lepidoptera, Lycaenidae)". 2012 y sus autores Gerard Talaveraa,b, Vladimir A. Lukhtanovc,d, Naomi E. Pierceand Roger Vilaa,*



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