PHENGARIS ALCON, LA HORMIGUERA DE LAS GENCIANAS. SU CICLO BIOLÓGICO

P. alcon pertenece a un género de licénidos vulgarmente llamado "las hormigueras" en alusión a su estrecho mutualismo de sus orugas con determinadas especies de hormigas del género Myrmica. En la Península Ibérica P. alcon se encuentra dispersa por su tercio más septentrional, desde Galicia, Sistema Cantábrico hasta Pirineos, más al Sur, reaparece en el Sistema Ibérico en colonias mucho más puntuales como en Castellón, Soria y Teruel.

Su peculiar modo de vida unido a su restringida distribución, ha motivado a muchos entomólogos profesionales y aficionados en el estudio de estas mariposa. No obstante no son tan abundantes los trabajos que aborden la morfología y biología de los estadios inmaduros y sobre todo que contengan información gráfica.  P. alcon es una mariposa propia de las praderas muy húmedas con agrupaciones vegetales muy concretas (Munguira, 1987), y a condición de que existan determinadas especies de Gencianas (G. pneumonanthe y G. cruciata) que van a constituir el alimento para los primeros estadios larvarios. La fenología o época de vuelo de esta mariposa, se sincroniza, como muchos licénidos, a los propios ritmos vegetativos de su planta huésped. En esta especie la eclosión de los imagos sucede cuando las gencianas tengan ya formados los botones florales. Sobre éstos las hembras confiarán los huevos con gran cuidado sobre su base u hojas aledañas. No es raro encontrar en una misma planta docenas de huevos. La eclosión tiene lugar aproximadamente sobre 8 o 10 días y, a diferencia de otros lepidópteros, incluidas otras Phengaris como P. nausithous, la oruga practica un orificio de salida por la base del huevo, abriéndose paso por el tejido vegetal hasta penetrar en los cálices florales. En este habitáculo y haciendo una vida totalmente endófita se nutrirán durante tres semanas a costa de las semillas en desarrollo, mudando tres veces su cutícula hasta la 4º edad. Sorprendentemente y a pesar de esta aceleración en su desarrollo las orugas no adquieren demasiado peso, tan solo el 1-2% de su peso, invirtiendo los recursos nutricionales de la planta huesped más en completar dichas mudas que en ganar peso (Munguira & Martín, 1999). Con tan sólo 5 mm en el 4º estadio, culminarán su fase hervíbora, es decir, abandonarán su planta huésped, su carácter minador y se dejarán caer al suelo mediante un hilo de seda con la esperanza de que algunas hormigas Myrmica las localicen y las ingresen en el seno de su hormiguero como si de su progenie se tratase. Para que tal acción se culmine las oruguitas confiarán en sus glándulas mirmecófilas muy desarrolladas sobre todo las cúpulas perforadas (DNOs)  que expelen sustancias químicas, unas feromonas específicas (alomonas) que imitan el propio olor de las Myrmica que llega a ser muy específico de una a otra especie y por tanto las orugas sólo serán acogidas por determinadas Myrmica o en otro caso incluso devoradas por otros formícidos.  Parece ser, según estadios realizados, que un buen porcentaje de efectivos larvarios mueren de inanición al no ser localizadas por las Myrmica, sobre todo si las poblaciones de éstas no son muy numerosas.  Cuando las larvitas de Phengaris alcon corren la fortuna de ser encontradas por las hormigas, adoptan una postura arqueada característica e inmediatamente tras ser palpadas por las antenas de las hormigas son llevadas apresuradamente a las cámaras de cría del hormiguero. Allí, su comportamiento y dieta serán muy distintos a su fase herbívora inicial, convirtiéndose en meros parasitoides, nutriéndose  de boca a boca de las Myrmicas de sus fluidos predigeridos y regurgitados por éstas (trofalaxia).  Precisamente por este tipo de dieta P. alcon pertenece al grupo de las "cuco-Maculinea" (Elmes et al 1994) y los hormigueros de Myrmica pueden soportar más efectivos de orugas que en otras especies de Phengaris como la mentada P. nausithous, que se nutren exclusivamente de larvas y pupas de hormigas.  Así, en un mismo hormiguero, pueden pueden finalizar su desarrollo varias docenas de orugas de P. alcon, mientras que en el caso de P. nausithous o P. arion lo normal es que lleguen a buen término una o dos orugas.

En primavera el desarrollo de las larvas de P. alcon se acelera y las Myrmica las trasladan junto con las propias crías de la colonia  a  laberínticas cámaras de cría cerca de la superficie del suelo, con frecuencia  en montículos de tierra para aprovechar al máximo el calor del Sol. En estas cámaras, y a no más de un palmo de profundidad, las orugas se convertirán en crisálidas en junio, o en julio-agosto, dependiendo de las colonias.
Otra prueba más de adaptación de estas mariposas a la actividad de las Myrmica se manifiesta en el nacimiento de estas mariposas, que siempre sucede a primeras horas de la mañana, cuando las Myrmica son menos activas.

P. alcon "rebeli" fotografiada en Panticosa (Huesca) magnífico santuario de esta especie en donde  se encuentran las colonias más abundantes en el territorio peninsular (junio de 2008). En Los Pirineos la eclosión de esta mariposa tiene lugar a finales de junio y primeros de julio.

Hembra de P. alcon en plena puesta de huevos sobre las pequeñitas matas de Genciana pneumonanthe en el Cabo de Peñas (Asturias). Agosto de 2008.

La estructura coriónica del huevo de Phengaris alcon es bastante peculiar e inconfundible frente a otras especies de lepidópteros incluidas otras Phengaris.

Hembra de P. alcon libando sobre flores de Thymus en Panticosa (Huesca)

Cámara de cría de hormiguero de Myrmica schenki y un grupo de orugas de P. alcon rebeli.

Oruga en 3º est. de P. alcon en el interior de  los cálices florales de Genciana cruciata. En pocos días mudará al 4º estadio y en seguida cesará su fase herbívora, abandonando su habitáculo para dejarse caer al suelo mediante un hilo de seda, con la esperanza de que alguna obrera de Myrmica schenki la lleve consigo a su hormiguero. Es curioso, como hemos podido comprobar con su cría en cautividad, que las orugas abandonan las gencianas sólo al atardecer, probablemente, como se ha postulado por algunos autores, porque estas hormigas son más activas a partir de estas horas.

Oruga recién rescatada del suelo por un grupo de Myrmica scabrinodis. Obsérvese la postura arqueada de la oruga de la que hemos hablado.

Pupas y larva adulta de Phengaris alcon fotografiadas en el entorno del Cabo de Peñas (Asturias). En este paraje es algo difícil localizar los hormigueros de Myrmica scabrinodis por la abundancia de los pinchudos tojos (Ulex), sin embargo con las ganas más que sobradas  que tenía y conocimiento atesorado sobre las costumbres de estos  formícidos, pude conseguir esta imagen. Finales de julio de 2010.

FOTOGRAFIANDO HIPPOTION CELERIO

Una especie de esfíngido muy interesante que podemos encontrar en nuestros en campos e incluso en los jardines de las ciudades es la Hippotion celerio. Especie  tropical migradora por excelencia, ampliamente distribuida por todo el Viejo Mundo,únicamente acontece su aparición en los meses más cálidos entre junio a septiembre.  Se deja ver al crepúsculo y de noche libando preferentemente en flores acampanilladas como la Lantana, Jasminium, etc.. En las áreas costeras es más frecuente e incluso puede convertirse en miniplaga de los viñedos, por los que tiene bastante predilección. Existen otras citas sobre Daucus, Galium y también de Rumex. Sobre esta última planta he encontrado orugas en la costa granadina.

Para localizar esta especie es mucho mejor buscar sus orugas que acostumbran a reposar en reverso de las hojas y en su nervio central. Allí se mimetizan perfectamente y según la calidad o el aspecto de la planta las orugas pueden ser verdosas u oscuras, si bien podremos encontrar algunas formas transicionales.

Fotografiar los esfíngidos en vuelo y sobre todo si son de hábitos nocturnos no es nada fácil.  Sin embargo, un acercamiento al comportamiento de estas mariposas podremos conseguir tomas espectaculares. Esta toma está realizada en el Puerto de Santa María (Cádiz) en un jardin con muchas Lantanas.

En la misma localidad gaditana y sin salir de casa (la de mis cuñados)  y mientras se preparaba la barbacoa eché un vistazo al parral de la pérgola y con casi "ojitos de ichneumón" me encontré unas hermosotas orugas de Hippotion celerio tanto verdes como pardas. A esta precisamente le hice una fotografía a contraluz para destacar la textura y coloración de las hojas de parra.

Detalle de los falsos ojos de H. celerio. Este patrón de coloración defensivo es muy común en muchos esfíngidos y otras especies de lepidópteros

Cuando se molesta a las orugas de esfíngidos, adoptan la característica postura arqueada que nos recuerda a las esfinges egipcias, de ahí su nombre. En el caso de H. celerio suele contraer la cabeza e hinchar los primeros segmentos haciendo que los ocelos aparezcan más grandes, emulando a una pequeña serpiente.

AZANUS JESOUS Y OTROS LEPIDÓPTEROS DE CÁDIZ

Es septiembre, y de nuevo con muchas ganas e ilusión, volví a la localidad gaditana de Algeciras con la esperanza de toparme una vez más con el licénido Azanus jesous,  especie muy rara en el Continente Europeo pues solamente fue citada en dos ocasiones en dicha localidad gaditana, la primera por Holmes (2002), y la segunda  el pasado año 2011 por un servidor, consiguiendo fotografiar alguna hembra  sobre Acacia karoo y huevos y larvas neonatas. En esta ocasión no conseguí ver ni una sola mariposa volar, sin embargo después de insistir e insistir, mirando docenas y docenas de flores de Acacia la presencia de unas hormiguitas del género Crematogaster delataron la presencia de una oruga en el 2º estadio de este licénido. ¡Qué gozada! La oruga de este licénido presenta apreciables diferencias frente a otras especies próximas como Leptotes pirithous o Lampides boeticus. Obsérvese en la siguiente imagen como por ejemplo dos pares de sedas largas en el primer y último segmento. En cuanto a la mirmecofilia parece ser bastante persistente en tanto que las orugas están dotadas de los tres órganos mirmecófilos, cúpulas perforadas, tentáculos evaginables y la glándula de Newcomer.

Después de todo el seguimiento realizado durante varios años, desde primavera a otoño,dudo de que Azanus jesous se establezca permanentemente en las costas andaluzas, dado que esta especie  es más propia de latitudes más cálidad. Añadir también que no presenta diapausa invernal como los licénidos antes citados. A pesar de los muestreos que he realizado en varios puntos de  la provincia de Cádiz, sobre todo en el litoral y en localidades más septentrionales como en El Puerto de Santa María, únicamente he observado especímenes en el entorno de Algeciras, lo que podría indicar que su presencia ocasional, a finales de verano, obedecería a fenómenos migratorios de este licénido desde Marruecos y no por su importación accidental con plantas ornamentales de Acacia. Este caso es muy diferente al del barrenador del geranio Cacyreus marshalli.

Después de semejante hallazgo continué la jornada con mis colegas gaditanos en busca de otros lepidópteros muy interesantes de la zona, a saber:
Borbo borbonica zelleri, rarísimo hespérido  del que se conoce su presencia en puntuales enclaves en Cádiz y de Tarragona. Visitando un lugar clásico para esta especie cerca de Algeciras, no logramos esta vez ver ni un sólo ejemplar volando, pero sabiendo buscar en las plantas adecuadas y lo que aparentemente podría ser buscar una aguja en un pajar, encontramos sin dificultad un lotecito de huevos y alguna oruga en el 2º estadio escondida en su hibernáculo que delató su presencia.

En este mismo lugar y aún no recuperados de tanta emoción y jubileo,  rebuscando en un macizo de corregüelas, nos topamos con unas orugas mostruosas del esfíngido Agrius convolvuli, ya completamente desarrolladas y de las dos variedades la verde y las oscuras. Cerca de la localidad de Los Barrios, también observamos un ejemplar hembra del hespérido Pyrgus armoricanus, ovopositando sobre Potentilla.

Fotografiar mariposas en vuelo y sobre todo algunas como los hespéridos de potente vuelo pueden en determinadas circunstancias fotografiarlas en el aire, como en este caso. 

 Gegenes nostrodamus,  conseguimos ver algunos individuos machos cerca de Vejer, apostados en el suelo polvoriento. También nos sorprendió ver un ejemplar Borbo borbonica posiblemente divagante.

Gegenes nostrodamus es una mariposas esquiva y difícil de fotografia y mucho más sorprenderla en plena puesta de huevos, pues la efectúa con gran rapidez

El hesperido Borbo borbonica es mucho más esquiva y nerviosa que la Gegenes, incluso  al fotografiarla en plena cópula emprenden el vuelo al más leve movimiento.

Polyommatus celina y Polyommatus icarus: algunas claves para su identificación

Como ya sabemos, el taxón celina (Austaut, 1879) fue considerado durante más de un siglo como subespecie de Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775) hasta que estudios filogéneticos recientes  (Wiemer, 2003, Wiemer & Field, 2007. Vodalazhsky & Stradomsky 2008, Wiemer et al, 2010) desvelaron con gran sorpresa la fuerte diferenciación genética entre ambos taxones y considerar que "celina" es realmente una especie genéticamente muy diferente.  El último trabajo que conocemos sobre este asunto y que corrobora dichas conclusiones fue publicado el pasado año (Dinca et al, 2011). En él igualmente se refiere que P. celina filogenéticamente no es una especie hermana de P. icarus puesto que divergieron, o tuvieron su más reciente antecesor común hace aproximadamente 2´6 millones de años. Esto quiere decir que por ejemplo P. icarus es más próxima a P. eros y junto con otras pocas especies forman un clado monofilético llamado "stoliczkanus group", mientras que P. celina forma un clado independiente. Ambos clados forman otro superior llamado subgénero Polyommatus sensu stricto (Wiemer et al, 2010).

En cuanto a la distribución de P. celina sabemos que es un licénido ampliamente repartido por la geografía española, desde Canarias hasta Baleares, y buena parte de la Cuenca Mediterránea, incluyendo el Norte de África, donde parece ser que fue el área ancestral y centro de distribución de este licénido (Dinca et al 2010).

A pesar de la fuerte diferenciación genética de "icarus y celina" ambas especies son muy semejantes en su morfología y su certera identificación podría implicar un análisis molecular. Apelada certeramente como una especie "críptica", P. celina parece ser que en territorio peninsular se encuentra tanto o más repartida que la propia Polyommatus icarus.

¿Y cómo podemos saber si nos encontramos ante una u otra especie o qué rasgos morfológicos las distinguen? Si hablamos de los imagos o insectos adultos hay livianas diferencias entre estos licénidos y por tanto una certera identificación es muy difícil, agravada por una apreciable variación individual.  No obstante son muy significativos algunos rasgos observados en los ejemplares machos, ya señalados por los referidos autores. El más conocido es que los bordes marginales negros en el anverso alar son más anchos y difusos en P. celina, adentrándose en la nerviación alar.

Abajo anverso alar de P. icarus (de Sierra Nevada) y encima anverso alar de P. celina (de Betancuria, Fuerteventura)

Igualmente es muy frecuente una serie de puntos marginales negros, principalmente en las alas posteriores. Este rasgo se señaló por Austaut en la descripción de este taxón.

Por nuestra parte hemos observado también en el anverso alar ligeras escamas androconiales en buena parte de la zona basal, muy escasa o nula en P. icarus.  En ejemplares recién eclosionados se aprecia nítidamente.

Arriba P. celina y abajo P. icarus

En el reverso alar, las lúnulas negras en P. celina son generalmente más pequeñas que en P. icarus. También en la disposición de las mismas hay alguna pequeña diferencia como puede verse en la siguiente imagen.

P. celina libando sobre Lotus lancerotensis

fotografiada en Betancuria (Fuerteventura) mayo de 2011.

Por otro lado si hablamos de los estadios inmaduros,  sorprendentemente encontramos diferencias constantes y notablemente diferentes entre ambas especies y por tanto nos puede servir para hacer un diagnóstico certero de estas especies.
Una descripción completa y rigurosa del ciclo biolológico de P. celina ya apareció publicada en mi monografía de licénidos españoles y aquí se muestran algunas de las fotografías. Los rasgos más sobresalientes los encontramos en la oruga adulta.
En las siguientes fotografías se comparan las de ambas especies y se aprecian que las sedas dorsales y subdorsales de P. icarus destacan mucho más que las de P. celina, tanto por su tamaño como por su disposición.  En la oruga de P. eros también destacan estas sedas. Recordemos que tanto P. icarus como P. eros filogenéticamente son especies más próximas que P. celina y por tanto también se reflejan en la semejanza de los estadios larvarios.

Oruga de P. eros fotografiada en Candanchú (Huesca)