POLYOMMATUS ABDON, endemismo de las Sierras Béticas. Reflexiones sobre su controvertido status taxonómico

Polyommatus icarus, Polyommatus celina y.....el licénido Polyommatus abdon ¿la conocéis?. El taxón Polyommatus abdon fue descrito por los entomólogos austriacos Eyjolf y Ulrich Aistleitner en 1994, con el estudio de una serie de ejemplares de lo que parecía un gran ícaro colectados en las localidades albaceteñas de Puerto de Crucetillas y de Riopar y comparados con otros colectados en enclaves montañosos pròximos como Sierra del Pozo y Segura, Sierra de Guillimona y La Sagra. A pesar de las evidencias más que manifiestas de sus descubridores para posicionar este nuevo taxón como especie nueva para la Ciencia, esto es, rasgos morfológicos distintos tanto en el  tamaño como en la escamación alar, genitalias algo distintas, biología y  ecología diferente, diversos especialistas de referencia, postularon sin fundamento y ni siquiera estudios algunos por su parte de que "Polyommatus abdon es sinonimia de Polyommatus icarus". Así en la famosa guía de bolsillo de mariposas de España y Europa de Tolman & Lewington (1997) se hace una breve referencia a Polyommatus abdon en apartado correspondiente a P. icarus, afirmando lo siguiente: “P. abdon Aistleitner & Aistleitner (1994), descrita de los montes de SE España, probablemente es coespecífica de P. icarus. Las ligeras diferencias en el cf. csup de los machos y en la genitalia estarían dentro del rango de variación de esta última especie.” Igualmente el Atlas de mariposas diurnas de la Península Ibérica e Islas Baleares (García-Barros et al, 2004), ni siquiera se hace mención de P. abdon. Por mi parte y en plena preparacion de mi libro de los licénidos españoles publiqué un trabajo sobre la biología y ecología de este licénido (Muñoz Sariot 2008),  confirmando de que Polyommatus abdon es una "bona especie" y no es sinonimia de Polyommatus icarus. Más recientemente en un trabajo filogenético sobre Polyommatus europeos ya reseñado en anterior entrada, sus autores barajaron distintas posibilidades sobre la filogenia de este licénido. Entre ellas está en que Polyommatus abdon sea de origen híbrido entre P. icarus y P. celina; que sea alguna de ellas; o también, que realmente sea una especie válida y que en el muestreo de especímenes no la incluyeron. En ningún caso se refirieron expresamente de que P. abdon es sinonimia de una u otra de las mentadas Polyommatus. A pesar de que este trabajo, que  vino a mis manos incluso antes de ser publicado y por la gentileza de mi ilustre colega Roger Vila, no me hizo rectificar ni un ápice sobre el posicionamiento taxonómico a nivel de especie de Polyommatus abdon, después hacerle exhaustivos estudios de biología y ecología comparada con las Polyommatus icarus y celina.  Veamos someramente algunos aspectos destacables:

El insecto adulto

En la siguiente fotografía se muestra detalle de la escamación alar de P. abdon y comparada con la de icarus y celina. A primera vista la escamación del anverso alar es más similar a la de P. icarus por el fino borde negro marginal. Sin embargo las tonalidades azules son distintas en cada una. En P. abdon, como refieren sus descubridores es azul platino y no violeta como en P. icarus. En vuelo Polyommatus abdon recuerda tanto en tamaño como en la tonalidad azul a Polyommatus escheri. Si se invierte la imagen con photoshop Crtr.+I se obtiene una imagen parecida a negativo y se resaltan las diferencias.

Cópula de P. abdon fotografiada en La Sagra (Granada). El reverso alar de los machos de P. abdon es  blanquecino grisáceo muy característico y diferente a icarus y celina. Como señalan sus descubridores es parecido incluso al de P. escheri que no tiene punto en celda.

Polyommatus abdon macho. La Sagra. junio de 2012.

Cópula de P. escheri. La Sagra.

Anverso de los machos P. abdon que se asemeja más a icarus que P. celina.

Macho de P. celina fotografiado en las cumbres de Sierra María, enclave montañoso relativamente próximo a La Sagra, en donde vuela P. celina de tamaño y aspecto similar al de esta foto. SE DESCARTA QUE P. ABDON SEA RAZA DE  P. CELINA.

Hembra de P. abdon fotografiada en Sierra de Alcaraz.  Mucho más difícil de diferenciar que  las de P. icarus y P. celina

P. celina hembra fotografiada en el mismo lugar de la Sierra de Alcaraz donde se tomó la anterior fotografía.  Esta forma azul, corriente en esta especie no se da en Polyommatus abdon y si se da la escamación azul se presenta ligeramente en la zona basal. Otro argumento por el que se descarta que P. abdon fuese P. celina.

CONSIDERACIONES GEOBOTÁNICAS Y CLIMÁTICAS

P. abdon es una especie muy localizada y endémica de la Sierras de Guillimona, La Sagra, del Pozo, Segura y Alcaraz, pertenecientes a las provincias de Granada, Jaén, Albacete y Murcia.  En esta última provincia se tiene constancia de que también vuela en la Sierra de Moratalla. Habita en biotopos muy concretos e incluso dentro de áreas potenciales de vuelo. En altitudes más bajas, entre los 1100 y 1400 m (piso supramediterráneo) vuela únicamente en laderas umbrosas y de características similares a altitudes mayores. En localidades como la Sagra vuela entre los 1600 m a 2300 m. aproximadamente (piso bioclimático oromediterráneo). Las comunidades vegetales que ocupan son la serie supramediterránea bética basófila de la encina rotundifolia (Berberidi hispanicae-Querceto rotundififoliae-sigmentum), y en varias localidades como en Sierra Alcaraz son con repoblaciones forestales de Pinus nigra supbs. salzmannii, P. pinaster y P. pinea como ocurre en la Sierra  de Alcaraz. A mayores altitudes P. abdon vive en laderas rocosas con vegetacion de la sabina rastrera, Erinacea anthyllis, Vella spinosa, etc.

P. celina y P. icarus por el contrario son especies de ampliamente distribuidas volando en hábitats muy diversos, incluyendo espacios antropizados. El rango altitudinal prácticamente es indiferente.

 FENOLOGÍA Y VOLTINISMO

Polyommatus abdon es estríctamente univoltino, volando entre los meses de mayo hasta principios de julio, dado su carácter montano unido a su monofagia y estrecha asociación  con variedades de Lotus corniculatus. Por el contrario P. icarus y P. celina son polivoltinas, e incluso en  localidades donde vuela P. abdon, ambas son polífagas y mayoritariamente se alimentan sobre Medicago sativa en las áreas estudiadas

ESTADIOS PREIMAGINALES

HUEVO

Cada especie de licénido tiene una morfología específica, incluso en el estadio de huevo y por tanto muy a tener en cuenta en aspectos taxonómicos. En lo referente a P. abdon, como era de esperar, la morfología del huevo se distingue frente a sus congéneres.

Huevo de P. abdon (Sierra de Alcaraz).

P. celina (Fuerteventura)

P. icarus (Veleta, Sierra Nevada)

LARVA

La larva de P. abdon varía poco en su coloración verdosa y normalmente es de tonos uniformes con una fina línea amarillenta en los costados. Su identificación precisa se estudia por la quetotaxia o examen de las cerdas de su cutícula.

En una anterior entrada aparecen fotografiadas las orugas de P. celina y P. icarus y se aprecian claras diferencias. A continuación se exponen fotografías de las tres especies y detalle de los últimos segmentos abdominales. Obsérvese las cerdas dorsales de P. icarus que se disponen notablemente hacia atrás y se aprecian claramente, lo mismo que las laterales. En P. celina y P. abdon no ocurre lo mismo.

P. abdon (La Sagra)

P. icarus (Pto. San Glorio)

P. celina (Fuerteventura)

Se aprecia que P. abdon se asemeja más a P. celina que P. icarus, por lo que se descartaría que P. abdon fuera raza o sinonimia de P. icarus.

Oruga adulta de Polyomatus abdon asistidas por dos hormigas de Lasius niger. La Sagra, Gr. mayo. 2012

P. abdon mordisqueando las flores de Lotus corniculatus. Esta especie nunca la he visto ovopositar sobre otras plantas. Ni siquiera en cautividad aceptan Medicago sativa (alfalfa) planta nutricia por excelencia de las otras dos Polyommatus.

CRISÁLIDA

En las tres especies las crisálidas son muy similares a simple vista aunque un estudio con microscópio electrónico de barrido podría aportar datos interesantes. ¡Todo se andará!

CONCLUSIONES FINALES

Polyommatus abdon es un taxón que debe considerarse a nivel específico. El concepto de especie como sabemos, tiene "muchas varas de medir" y unas deben ser completamentarias con las otras, incluyendo los modernos estudios filogenéticos recientes, que en determinados casos no podrán detectarse nuevas especies (Roger Vila com. personal). ¿ P. abdon sería híbrido de P. icarus y P. celina?. Si fuese así por qué no habría que considerarla como especie. P. abdon como hemos visto presenta rasgos biológico y ecológicos distintivos más que suficientes y como ejemplo de lo que es el concepto de especie tal y como se ha conocido desde siempre.

LAEOSOPIS ROBORIS, UN RARO CASO DE MIRMECOFILIA OBLIGADA

Dentro de la subfamilia Theclinae,  Laeosopis roboris es, sistemáticamente, uno de los raros casos, en que un licénido representa un género monotípico, esto es, una sola especie. Rambur (1858) se basó para la descripción de este nuevo género en la cabeza lampiña de esta mariposa.  También  Agenjo (1963), aportó algunas notas sobre la particular nerviación alar en R4 yR3 de las alas anteriores. 

Biogeográficamente, Laeosopis roboris es de distribución mediterránea-occidental y ampliamente repartida en casi toda la Península Ibérica, cruzando Los Pirineos por su parte más oriental y colonizando Provenza.  Sus colonias se asientan sobre bosques claros y de rivera a condición de que hayan fresnos (Fraxinus) que constituirán su dieta en la fase larvaria. En los Montes Universales, excepcionalmente, la he citado sobre Ligustrum vulgare o aligustre. 

Con una sola generación anual, este licénido vuela entre los meses de  mayo hasta comienzos de julio según localidades y se dejan ver en praderas herbosas libando sobre flores de tomillo, Ferula, Castanea, etc. y es frecuente encontrarlas congregadas en número en poblaciones grandes. También los machos acuden al suelo húmedo en días calurosos. 

Las hembras efectúan la puesta cuidadosamente, eligiendo preferentemente,  fresnos jóvenes e incluso retoños, en éstos podrán los huevos entre las yemas durmientes o hendiduras de la corteza. Con mucha frecuencia los huevos incluso son puestos en la base del tronco en plantas arbustivas. Lejos de ser caprichosa esta conducta, obedece un  caso muy poco estudiado de mirmecofilia obligada (Muñoz Sariot , 2011).Como sucede con las especies de Plebejus, las hembras de L. roboris sólo depositarán los huevos si detectan "químicamente" la presencia de hormigas, pues con ellas las futuras larvas entablarán una persistente relación mutualista durante todos sus estadios, desde su nacimiento  hasta incluso durante la fase de crisálida.

Laeosopis roboris o "la Moradilla del Fresno" como popularmente la bautizó Agenjo (1963),  es un licénido de talla y belleza excepcional y no tan extendida como su planta nutricia por su singular y obligada mirmecofilia.

A últimas  horas de la tarde y durante toda la noche las orugas de Laeosopis roboris entran en actividad, saliendo de sus escondrijos asistidas por multitud de hormigas, en este caso de Lasius niger, y se apresuran a alimentarse de las hojas del fresno.

La puesta de huevos de L. roboris con frecuencia se efectúa en pequeños grupos disimulados perfectamente en cualquier hendidura de la corteza vegetal. En estadio permanecerán muchísimos meses hasta la primavera siguiente hasta que los primeros brotes de fresnos aparezcan.

Hormiga de Lasius niger y dos orugas neonatas de L. roboris fotografiadas en Sierra Nevada. Las orugas de esta especie deambulan bastante, ya desde su nacimiento. Incluso en árboles de porte considerable  pueden encontrarse orugas al pie de los árboles  y con frecuencia en la boca o interior de los hormigueros de Lasius niger.  Es el mismo comportamiento que las orugas de Plebejus argus. Son licénidos taxonómicamente muy distintos pero biológica y ecológicamente muy similares.

Ya desde su nacimiento las orugas de L. roboris muestran su comportamiento gregario y su intensa relación mutualista con las hormigas, al estar dotadas de glándulas mirmecófilas, a excepción de los tentáculos evaginables.

Examinada a grandes aumentos la oruga del 1º estadio de L. roboris se aprecian unas largas sedas o pelos por todo su cuerpo y la placa protorácia negra en la parte anterior y otra menor en los últimos segmentos. Asimismo las cúpulas perforadas (DNOs) están presentes, pero aún no tan abundantes como llegarán a tener en el último estadio

Detalle de la glándula de Newcommer de oruga adulta de L. roboris. Agenjo ya la citó como "glándula de licor" en la descripción de la oruga adulta. Sin embargo este autor no describió el resto de estadios larvarios ni tampoco estudió el  grado de mirmecofilia de este licénido. 

Durante el día las orugas de L. roboris permanecen escondidas y en reposo e incesantemente son oscultadas por las antenas de las hormigas. Cuando son adultas excretan por la glándula de Newcomer sustancias acuosas altamente nutritivas y como recompensa a la labor protectora de sus aliadas las hormigas. Que yo recuerde nunca he encontrado  ninguna larva o crisálida parasitada por algún himenóptero o díptero, aunque sí en la fase de huevo por las mortíferas moscas microscópicas Trichoghramma.